Вим е нчівость (біологічна), різноманітність ознак і властивостей у особин і груп особин будь-якого ступеня спорідненості. І. властива всім живим організмам, тому в природі відсутні особини, ідентичні за всіма ознаками і властивостями. Термін «І.» вживається також для позначення здатності живих організмів відповідати морфофизиологическими змінами на зовнішні впливи і для характеристики перетворень форм живих організмів в процесі їх еволюції. І. можна класифікувати в залежності від причин, природи і характеру змін, а також цілей і методів дослідження. Розрізняють І. спадкову (генотипическую) і ненаследственную (паратипічну); індивідуальну та групову; переривчасту (дискретну) і безперервну; якісну і кількісну; незалежну І. різних ознак і корелятивну (соотносительную); спрямовану (певну, по Ч. Дарвіну) і ненаправленої (невизначену, по Ч. Дарвіну); адаптивну (пристосувальну) і неадаптівним. При вирішенні загальних проблем біології і особливо еволюції найбільш істотно підрозділ І., з одного боку, на спадкову і ненаследственную, а з іншого - на індивідуальну і групову. Всі категорії І. можуть зустрічатися в спадковій і ненаследственной, групової та індивідуальної І.

Спадкова І. обумовлена виникненням різних типів мутацій і їх комбінацій в подальших схрещуваннях. У кожній досить тривалий час (у ряді поколінь) існуючій сукупності особин спонтанно і ненаправлено виникають різні мутації, які в подальшому комбінуються більш-менш випадково з різними вже наявними в сукупності спадковими властивостями. І., обумовлену виникненням мутацій, називають мутаційної, а обумовлену подальшим перекомбінірованієм генів в результаті схрещування - комбінаційної. На спадкової І. засновано всю різноманітність індивідуальних відмінностей, які включають: а) як різкі якісні відмінності, не зв'язані один з одним перехідними формами, так і чисто кількісні відмінності, що утворюють безперервні ряди, в яких близькі члени ряду можуть відрізнятися один від одного як завгодно мало; б) як зміни окремих ознак і властивостей (незалежна І.), так і взаємозалежні зміни ряду ознак (коррелятивная І.); в) як зміни, які мають пристосувальне значення (адаптивна І., рис. 1), так і зміни «байдужі» або навіть знижують життєздатність їх носіїв (неадаптивная І.). Всі ці типи спадкових змін складають матеріал еволюційного процесу (див. мікроеволюція ). В індивідуальному розвитку організму прояв спадкових ознак і властивостей завжди визначається не тільки основними, відповідальними за дані ознаки і властивості генами, а й їх взаємодією з багатьма іншими генами , складовими генотип особини, а також умовами зовнішнього середовища, в якій протікає розвиток організму (рис. 2 і 3).

У поняття ненаследственной І. входять ті зміни ознак і властивостей, які у особин або певних груп особин викликаються дією зовнішніх факторів (харчування, температура, світло, вологість і т. Д.). Такі неспадкові ознаки ( модифікації ) В їх конкретному прояві у кожної особини не передаються у спадок, вони розвиваються у особин подальших поколінь лише за наявності умов, в яких вони виникли. Така І. називається також модификационной (рис. 4). Наприклад, забарвлення багатьох комах при низькій температурі темніє, при високій - яснішає; проте їх потомство буде забарвлено незалежно від забарвлення батьків відповідно до температури, при якій воно само розвивалося (див. морфози , Фенокопія ). Існує ще одна форма ненаследственной І. - так звані тривалі модифікації, що часто зустрічаються в одноклітинних організмів, але зрідка спостерігаються і у багатоклітинних. Вони виникають під впливом зовнішніх впливів (наприклад, температурних або хімічних) і виражаються в якісних або кількісних відхиленнях від вихідної форми, зазвичай поступово затухаючих при подальшому розмноженні. Вони засновані, мабуть, на змінах відносно стабільних цитоплазматичних структур.

Між ненаследственной і спадкової І. існує тісний зв'язок. Неспадкових (в буквальному сенсі) ознак і властивостей немає, так як неспадкові зміни є відображенням спадково обумовленої здатності організмів відповідати певними змінами ознак і властивостей на дії чинників зовнішнього середовища. При цьому межі неспадкових змін визначаються нормою реакції генотипу на умови середовища.

Спадкову і ненаследственную І. вивчають як усередині окремих сукупностей живих організмів, коли досліджують відмінності ознак окремих особин (індивідуальна І.), так і при порівнянні між собою різних сукупностей особин (групова І.); в основі будь-яких міжгрупових відмінностей також лежить індивідуальна І. Навіть в межах близькоспоріднених груп немає абсолютно ідентичних особин, які не розрізнялися б за ступенем вираженості будь-яких спадкових або неспадкових ознак і властивостей. Зважаючи на складність організації живих систем, навіть у генотипически ідентичних (наприклад, однояйцеві близнюки) і розвиваються в практично однакових умовах особин завжди можна виявити хоча б незначні морфофизиологические відмінності, пов'язані з неминучими флуктуаціями умов середовища і процесів індивідуального розвитку. Групова І. включає відмінності між сукупностями будь-яких рангів - від відмінностей між невеликими групами особин в межах популяції до відмінностей між царствами живої природи (тварини - рослини). По суті, вся систематика організмів побудована на порівняльному аналізі групової І. Для вивчення пускових механізмів еволюційного процесу особливе значення мають різні форми внутрішньовидової груповий І. (див. видоутворення ). Більшість видів розпадається на підвиди або географічні раси. У разі повної ізоляції географічних форм вони можуть різко відрізнятися по одному або декільком ознаками. Популяції, що населяють великі території і не розділені різкими ізолюючими бар'єрами, можуть (завдяки змішуванню і схрещування) поступово переходити один в одного, утворюючи кількісні градієнти по тих або інших ознаках (клінальная І.). Географічна, в тому числі і клінальная, І. в природних умовах - результат дії ізоляції, природного відбору і ін. Чинників еволюції, що приводять до поділу вихідної групи особин в ході історичного формування вигляду на дві або кілька груп, що розрізняються по чисельним співвідношенням генотипів (рис . 5). У деяких випадках відмінності між групами особин в межах вигляду не пов'язані з відмінностями їх генотипического складу, а обумовлюються модификационной І. (різними реакціями схожих генотипів на різні зовнішні умови). Так звана сезонна І. обумовлена впливом на розвиток відповідних поколінь різних погодних умов (наприклад, у деяких комах і трав'янистих рослин, що дають два покоління в рік, весняні та осінні популяції розрізняються рядом ознак) (рис. 6). Іноді сезонні форми можуть бути результатом відбору різних генотипів (наприклад, рано- і поздноцветущие форми трав на сінокісних лугах: протягом багатьох поколінь усувалися особини, квітучі влітку, під час сінокосу). Великий інтерес представляє екологічна І. - відмінності між групами особин одного виду, що ростуть або живуть в різних місцях (височини і низовини, заболочені і сухі ділянки і т. Д.). Часто такі форми називаються екотипами . Виникнення екотипів також може бути результатом як модифікаційних змін, так і відбору генотипів, краще пристосованих до місцевих умов. Спадкової І. обумовлені різні форми внутріпопуляціонного поліморфізму . У деяких популяціях спостерігається співіснування двох або більше ясно помітних форм (наприклад, у двухточечной сонечка майже у всіх популяціях зустрічаються чорна форма з червоними плямами і червона форма з чорними плямами). В основі цього явища можуть лежати різні еволюційні механізми: неоднакова пристосованість співіснують форм до умов різних сезонів року, підвищена життєздатність гетерозигот, в потомстві яких постійно вищепляются обидві гомозиготні форми або інші, ще недостатньо вивчені механізми. Таким чином, і групова, і індивідуальна І. включають зміни як спадкової, так і ненаследственной природи.

Независимой І. ознак протиставляють корелятивну І. - взаємозалежне зміна різних ознак і властивостей: зв'язок між зростом і вагою особин (позитивна кореляція) або темпом клітинного ділення і величиною клітин (негативна кореляція). Кореляції можуть бути обумовлені чисто генетичними причинами ( плейотропія ) Або взаємозалежностями процесів становлення певних ознак і властивостей в індивідуальному розвитку особин (онтогенетические кореляції), а також подібними реакціями різних ознак і властивостей на одні й ті ж зовнішні впливи (фізіологічні кореляції). Нарешті, кореляції можуть відображати історію походження популяцій з суміші двох або більше форм, кожна з яких привносить не окремі ознаки, а комплекси взаємозв'язаних ознак і властивостей (історичні кореляції). Вивчення корелятивної І. має важливе значення в палеонтології (наприклад, при реконструкції вимерлих форм по окремих викопних залишках), в антропології (наприклад, при відновленні рис обличчя на основі вивчення черепа), в селекції і медицині.

Основні методи вивчення І. - порівняльно-описовий і біометричний (див. Біометрія ). Сукупність цих методів дозволяє досліджувати як паратипічну, так і генотипическую компоненти загальної фенотипической І. Так, першу можна вивчати, порівнюючи генотипически ідентичні клони і чисті лінії , Що розвиваються в різних умовах. Складніше виділити чисто генотипічну І. із загальної фенотипической. Це можливо зробити на основі біометричного аналізу (див. наследуемость ). У медичній генетиці для тих же цілей використовується визначення відсотка конкордантности (збігу) тих чи інших ознак у одно- і різнояйцевих близнюків.

спадковість і І. живих організмів інколи протиставляють як «консервативне» і «прогресивне» почала. Насправді ж вони найтіснішим чином пов'язані. Відсутність повної стабільності генотипу обумовлює мутационную і (в ході подальших схрещувань і розщеплення) комбінаційну І., т. Е. В цілому - генотипическую І. паратипічну (ненаследственная) І. - результат лише відносної стабільності генотипу при визначенні їм в онтогенезі норми реакції при розвитку ознак і властивостей особин. З цього випливає можливість експериментальних впливів як на спадкову, так і на ненаследственную І. Першу можна посилити впливом мутагенних чинників (випромінювання, температура, хімічні речовини). Розмах і напрям комбінаційної І. можна контролювати за допомогою штучного відбору . На ненаследственную І. можна впливати, змінюючи умови середовища (харчування, світло, вологість і т. Д.), В яких протікає розвиток організму.

Чітке уявлення про категорії і формах І. необхідно при побудові еволюційних схем і теорій, так як явища спадковості і І. лежать в основі еволюційного процесу, а також в практичній селекції рослин і тварин, при вивченні ряду проблем медичної географії та популяційної антропології.

Літ .: Філіпченко Ю. А., Мінливість і методи її вивчення, 2 вид., Л., 1926; Четвериков С. С., Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики, «Журнал експериментальної біології», 1926, т. 2, № 1; Йогансен В., Елементи точного вчення про мінливість і спадковість з основами варіаційної статистики, М. - Л., 1933; його ж, Про спадкоємство в популяціях і чистих лініях, М. - Л., 1935; Холден Дж., Чинники еволюції, пер. з англ., М. - Л., 1935; Дарвін Ч., Походження видів, ..., Соч., Т. 3, М., 1939; Шмальгаузен І. І., Організм, як ціле в індивідуальному і історичному розвитку, [2 видавництва.], М. - Л., 1942; Астауров Б. Л., Мінливість, в кн .: Велика медична енциклопедія, т. 11, М., 1959; Вавилов Н. І., Закон гомологічних рядів в спадкової мінливості, Избр. произв., т. 1, Л., 1967, с. 7-61; його ж, Линнеевский вид як система, там же, с. 62-87; Лобашев М. Є., Генетика, 2 вид., Л., 1967; Майр Е., Зоологічний вигляд і еволюція, пер. з англ., М., 1968; Тимофєєв-Ресовський Н. В., Воронцов Н. Н., Я блоків А. В., Короткий нарис теорії еволюції, М., 1969; Fisher R., The genetical theory of natural selection, Oxf., 1930; Falconer D., Introduction to quantative genetics, Edinburgh - L., 1960.

Н. В. Тимофєєв-Ресовський, Е. К. Гинтер, Н. В. Глотов, В. І. Іванов.

Мінливість у мікроорганізмів. У мікроорганізмів, як і у інших організмів, розрізняють ненаследственную і спадкову І. Зміні можуть піддаватися будь-які морфологічні та фізіологічні ознаки: величина і форма мікроорганізмів, вид і забарвлення їх колоній, здатність засвоювати або синтезувати різні органічні речовини, хвороботворність і ін. Спадкова І. мікроорганізмів - результат мутацій, що виникають спонтанно або що викликаються фізичними або хімічними мутагенами (ультрафіолетові промені, іонізуюча радіація, етиленімін і ін.). У мутантів можуть різко посилюватися або знижуватися такі кількісні ознаки, як здатність до біосинтезу амінокислот, антибіотиків, ферментів, вітамінів і т. П. Виникають так звані дефіцитні мутанти, здатні рости тільки при додаванні до середовища певних амінокислот, пуринів, піримідинів та ін. Мікроорганізми розмножуються дуже швидко. Тому на них легше вивчати всі форми І., а також здійснювати штучний відбір корисних мутантів (див. селекція ). Так, при безперервному культивуванні відповідних мікроорганізмів (проточні культури) в живильному середовищі, що містить, наприклад, антибіотик, фенол або сулему, легко можуть бути отримані форми, стійкі до даної речовини (адаптивна І.). Спостерігаються у мікроорганізмів і взаємозалежні зміни (коррелятивная І.). Так, виникнення у хвороботворних мікробів складчастих колоній супроводжується зниженням їх імуногенності. У мікроорганізмів, що мають дійсний статевий процес (деякі цвілеві гриби, спорогенние дріжджі), можливо схрещування, що супроводжується перекомбінірованієм генів і отриманням гібридів. У недосконалих грибів і бактерій, позбавлених дійсного статевого процесу, такі гібриди не можуть бути отримані.

А. А. Імшенецький.

Мал. 6. Сезонна мінливість у метелики пестрокрильніци; зліва - весняна форма, праворуч - річна.

Мал. 4. Неспадкова мінливість величини клітин у інфузорій: варіація розмірів в кожному з наступних клонів не залежить від розміру вихідної особини.

Мал. 5. Географічна мінливість форми аркуша у рослин анемони з різних районів Європи.

Мал. 1a. Чорна адаптивна забарвлення у мишей Perognathus, що живуть на чорній лаві.

Мал. 2. Спадкова мінливість форм зростання в капусти: 1 - дика однорічна; 2 - листяна; 3 - савойська; 4 - кормова; 5 - брюссельська; 6 - брокколі; 7 - кольрабі; 8 - кольорова; 9 - кочення.

Мал. 3. Спадкова мінливість форми гребеня у півнів: А - гороховидний; Б - розовідний; В - листоподібний; Г - ореховідний.

Мал. 1б. Біла адаптивна забарвлення у мишей Perognathus, що живуть на пісках.