Пропонований нами «Електронний атлас Crassulaceae флори Сибіру і російського Далекого Сходу» включає в себе ключі для визначення родів і видів, опису видів і ілюстрації, які допоможуть визначити вид.

Буду вдячна всім, хто побажає внести свій внесок у створення «Атласу» - як ілюстраціями, так і коментарями і доповненнями до описів видів. Сподіваюся, що з часом «Атлас» зможе перетворитися на повноцінне «тверде» видання і стане частиною проекту «сукулентних флоту Росії».

С.Б. Гончарова

С.Б. Гончарова - автор упорядник

Фотографії: С.Б. Гончарової, А.А. Гончарова, Н.К. Ковтонюк, М. Н. Колдаева, О.Е. Костеріна,
О. Мочалова, Ю.В. Овчинникова, Л.М. Пшеннікова, І. Хан, В.В. Якубова

Aizopsis rhodocarpa. Фото: І.В. Хан. Сохондінскій заповідник, Південне Забайкаллі

Морфологічно різноманітне і таксономически складне сімейство Crassulaceae DC. містить близько 1400 видів з 33 родів. У своїй більшості це рослини адаптовані до ксеріческім умов. Сімейство має майже космополітичним поширення, найбільш часто Товстолисті зустрічаються в семіарідних і гірських місцепроживання помірних і субтропічних областей. Найбільш різноманітні Crassulaceae в Південній Африці, передбачуваному центрі їх походження, Мексиці, Макаронезии, Середземноморському регіоні та Гімалаях.

Традиційно Crassulaceae відносили до примітивних розиди, через будову квітки і ембріології, найближчими родичами вважалися Saxifragaceae. Дані молекулярної філогенії підтверджують їх спорідненість, поміщаючи Crassulaceae в порядок Saxifragales, де воно формує кладу разом з Penthoraceae і Haloragaceae (Hoot et al. 1999; Qiu et al. 1999; Savolainen et al. 2000). Була висунута гіпотеза, що ця скарбу відокремилася приблизно 70 млн. Років тому, і її головні гілки мають приблизно такий же вік (Wikström et al. 2001; Crepet et al. 2004).

Сучасні дослідження підтверджують, що Crassulaceae - природне сімейство, проте виділення монофілітіческіх груп в його складі досить важко. В кінці 19th початку 20th століть були запропоновані декілька систем сімейства (De Condolle 1828a, 1828b; Schönland 1891; Fröderström 1930 1931), але тільки система Бергера (1930) була широко прийнята. Відповідно до його поглядами сімейство було подразделено на 6 підродин і 33 роду. Підродини згруповані по три в дві групи: Crassula-лінія (Crassuloideae, Kalanchoideae, Cotyledonoideae), яка включала таксони з південної півкулі, і Sedum-лінія (Sempervivoideae, Sedoideae, Echeveroideae) - з північного. Усередині ліній для розмежування подсемейств найбільше значення надавалося ознаками числа і розташування частин квітки, ступеня сростнолепестний і листорасположения. Наприклад, Crassuloideae - включало види з чотиричленна квітками, гаплостемонним андроцеем і вільними пелюстками чашечки, Kalanchoideae - чотиричленна квітками з діплостемонним андроцеем і зрощеними пелюстками.

У сучасному вигляді система Crassulaceae виглядає наступним чином: див. Рис. 1.

Мал. 1. Сучасні уявлення про систему Crassulaceae

У складі сімейства виділяють два (Crassuloideae і Sempervivoideae) (Ham 1995; Ham, Hart 1998), або три (Crassuloideae, Kalanchoideae і Sempervivoideae) підродини (Thorn, 2000; Thiede, Eggli, 2007). У Сибіру і на російському Далекому Сході сімейство представлено двома підродинами Crassuloideae (одним видом Tillaea aquatica L.) і Sempervivoideae з 51 видом і підвидом з 6 пологів (Hylotelephium - 13 таксонами, Rhodiola - 13, Aizopsis - 12, Orostachys - 10, Pseudosedum - 1, Sedum - 2), з них 9 видів - загальні для флор Сибіру (25 видів, 6 родів) і російського Далекого Сходу (35/4).

П'ять із шести подсемейств були досить чітко окреслені морфологічно і географічно, проте характеристика підродини Sedoideae завжди була невизначеною. За влучним зауваженням С.H. Uhl (1963) воно стало «catch-all» таксоном, в який були зібрані всі роди, що не укладаються в діагнози інших підродин, а в рід Sedum (близько 500 видів) були зібрані всі види, що не укладаються в діагнози інших родів, це і визначило всі подальші проблеми як підродини, так і роду. Штучність системи Бергера і особливо підродини Sedoideae завжди вказувалася дослідниками, проте саме його системі слідували і слідують зараз в більшості флор і інших таксономічних робіт.

Спроба переглянути структуру сімейства була зроблена А.Л. Тахтаджяном (1987), в «Системі магноліофітов» Crassulaceae розділене на 4 підродини, а пізніше - на три (Crassuloideae, Kalanchoideae і Sedoideae). RF Thorn (1992), також спочатку скоротив число подсемейств до трьох, а потім до двох: Crassuloideae і Sempervivoideae (Thorn, 2000), проте ці побудови не знайшли широкого застосування.

У 1994 році вийшла обробка Crassulaceae флори Сибіру, ​​підготовлена ​​Г.А. Пєшкова, а в 1995 році - російського Далекого Сходу (РДВ), зроблена Т.А. Безделевой. Автори слідували класичної концепції сімейства A. Berger (1930) і А.Г. Борисової (1939), відповідно до якої Sedoideae флор досліджуваних регіонів включає чотири роду: Sedum, Rhodiola L., Pseudosedum (Boiss.) A. Berger та Orostachys Fisch. Однак дослідження інших авторів показали самостійність пологів Hylotelephium H. Ohba (Ohba, 1978) і Aizopsis Grulich (Grulich, 1984) і внесли значні зміни у внутрісемейственную і внутріродового таксономию (Eggli et al., 1995; Hart, 1995; Ohba, 1995).

З моменту опублікування останньої обробки були знайдені нові види, переглянута таксономія сімейства, підродин, багатьох родів і видів, тому ми вважали за необхідне представити новий, уточнений варіант конспекту сімейства. В «Атласі» представлені результати наших досліджень, а також узагальнені результати досліджень інших авторів.

Література: Candolle de AP Crassulaceae. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. - Parisiis, 1828a. Vol. 3. - P. 381-414. - Candolle de AP Memoire sur la famille des crassulacees // Collection de memoires pour servir a l'histoire du regne vegetal. - Paris, 1828b. Vol. 2. - P. 1-47. - Schönland S. Crassulaceae // Die Natürlichen Pflanzenfamilien. - Leipzig, 1891. Vol. 2a. - S. 23-38. - Berger A. Crassulaseae. In: Engler A., ​​Prantl K. (Eds) // Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1930. Vol. 18a, 2nd Edn, Wilhelm Engelmann Verlag, Leipzig, Germany, pp.352-485. - Борисова А.Г. Crassulaceae // Флора СРСР. - М .; Л., 1939. Т. 9. - С. 8-134. - Uhl CH Chromosomes and phylogeny of the Crassulaceae // Cact. and Succ. Journ. of America. - 1963. N 35. - Р. 80-84. - Тахтаджян А.Л. Система магноліофітов. - Л .: Наука, 1987. - 439 с. - Thorn RF Classification and geography of the flowering plants // The Botanical Review. - 1992. Vol. 58, N 3. - P. 225-348. - Пєшкова Г.А. Crassulaceae // Флора Сибіру. Т. 7. - Новосибірськ: Наука, 1994. - С. 152-168. - Безделева Т.А. Crassulaceae // Судинні рослини радянського Далекого Сходу. - СПб., 1995. Т. 7. - С. 214-235. - Ham van RCHJ Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chroloplast DNA variation // Evolution and systematics of the Crassulaceae. - Leiden: Backhuys Pub., 1995. - P. 16-30. - Ham van RCHJ, Hart 't H. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation // Am. J. Bot. - 1998. Vol. 85, N 1. - Р. 123-134. - Hoot SB, Magallo SN, Crane PR Phylogeny of basal eudicots based on three molecular datasets: atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosom DNA sequences // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1999. 86, pp. 1-32. - Qiu YL, Lee J, Bernasconi-Quadroni F, Soltis DE, Soltis PS, Zanis M ., Zimmer EA ., Chen ZD ., Savolainen V ., Chase MW . The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes // Nature, 1999. 402, pp. 404-407. - Savolainen V., Chase MW, Hoot SB, Morton CM, Soltis DE, Bayer C. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences // Systematic Biology, 2000. 49, pp. 306-362. - Thorn RF The Classification and geography of the flowering plants: Dicotyledons of the class Angiospermae // The Botanical Review. - 2000. Vol. 66, N 4. - P. 441-647. - Wikström N., Savolainen V., Chase MW Evolution of the angiosperms. Calibrating the tree // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2001.268, pp. 2211-2220. - Thiede J., Eggli U., 2007. 83-118. Crassulaceae DC. In: K. Kubitzki (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin, Heilderberg, New York: Springer. V. IX.